看过《西游记》的人，对“虎力大仙”都不陌生。他是化作道士且会施法求雨的猛虎，一度帮助车迟国国王解决了旱灾，却在和孙悟空的斗法中丢了性命。
那么问题来了，虎力大仙到底是什么虎？车迟国原型可能是位于新疆吐鲁番一带的车师国（也有说法认为来自于库车地区的龟兹国），基于这个地方虎的历史分布，它很可能是已灭绝的一个亚种——里海虎Panthera tigris virgata。
1899年柏林动物园（Berlin Zoo）的一只里海虎 图片来源：wikipedia，作者未知
从中国新疆的塔里木河流域，向西经中亚各国直至土耳其，都曾是里海虎的家乡。与适应开阔草原乃至干旱沙漠的狮子不同（狮子在纳米比亚的沙漠有分布），老虎无法在干旱沙漠中生存，它们主要栖息在沙漠中的胡杨林、芦苇丛以及河流廊道和稀疏森林中。然而，如今我们已无法再看到里海虎——它们于20世纪70年代被宣布灭绝，其中在中国新疆的种群绝迹更早。
但现如今，里海虎的一帮亲戚居然被送到了中国古代“西域”的范围里——哈萨克斯坦，并准备回归野外！它们是谁？就是我们熟悉的东北虎，在中国内地很多动物园内都可以看到，还是中国的东北虎豹国家公园的旗舰种。为什么东北虎被放到了“西域”呢？“放虎归西域”是好事吗？别急我们慢慢看。
舍尔沙勒（Cherchell）博物馆的老虎马赛克画 图片来源：Yves Jalabert / wikimedia
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猛虎回归的事前准备
其实，在2017年，哈萨克斯坦政府就宣布了“重引入虎”的计划大纲，并在2018年开始准备工作。这一项目还得到了世界自然基金会和联合国开发计划署的支持。再引入的地点选择在了Ile-Balkhash自然保护区，这个保护区很大，核心区域面积超过4500平方公里，哈萨克斯坦在这里进行了长期的生态修复。这个保护区远离聚居地，虎去接触人和人们放牧的牛羊几率也相对小。当地的湿地和植被也比较满足里海虎的历史分布区域条件。
当然，为了虎的生存，哈萨克斯坦还要做大量的工作维护Ile-Balkhash自然保护区的生态系统完整性。项目计划将可以作为里海虎猎物的有蹄类，如鹅喉羚，塔里木马鹿以及亚洲野驴，密度提升至每1000公顷25只的水平，更好地养活这些东北虎。
马鹿 ©大猫
鹅喉羚 ©大猫
这一项目也要做好当地植被，如沙枣和胡杨等原生植物的保育。就像猫盟“带豹回家”项目的任务之一，就是林下补栎工作，以此建立好生态走廊，栎树果实也是花豹的猎物——西伯利亚狍和野猪的主要食物。
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在预防冲突方面，哈萨克斯坦官方专门派人到俄罗斯学习处理人虎冲突的经验。自1999年起俄罗斯就设立了政府资助的老虎应急响应小组（Tiger Response Team, TRT），是全球首个设立此类专门机构的国家。
俄罗斯在监控、抓捕进村的东北虎，减少人兽冲突方面经验丰富，还放归了6只年轻幼虎，其中5只适应了在野外的捕食生活——虽然有一只名叫乌丝汀的老虎跑进村子里抓牲畜，被关进了动物园——总而言之，哈萨克斯坦的邻居俄罗斯有丰富的经验可供学习。
上世纪40年代在伊朗打死的一只里海虎 图片来源：The Tiger Foundation
2024年九月，名叫库玛（Kuma）和伯格达娜（Bodhana），来自荷兰的两只老虎抵达了哈萨克斯坦，落户在围场中，之后又来了希望（Umit）、阿穆尔（Amur）、图兰（Turan）还有乌苏里（Ussuri）四只俄罗斯的东北虎。
哈萨克斯坦希望在2035年，在Ile-Balkhash自然保护区建立一个约50头东北虎的健康种群。同时他们表示，之后放归野外的虎将佩戴卫星定位项圈，以便实时追踪其活动轨迹，监测虎的生活。
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先看看遗传背景
看到这里可能有人会问，为什么要选择东北虎填补里海虎的“空位”呢？
在遗传上和形态学上，东北虎和里海虎非常相似，而且东北虎和里海虎的遗传分化程度也很低，两个亚种分离甚至不到1.2万年。当时一群远东地区的古虎种群走到西域大地，最终成为今天的里海虎。它们的一个近亲种群则在中国东部和东北亚地区经历了多次迁徙，最后在一次扩散后形成了今天的东北虎。有研究发现，里海虎携带的一个主要线粒体单倍型，与现代所有东北虎中发现的单倍型，仅相差1个核苷酸。
因此，里海虎和东北虎可以说是从同一祖先分化而来的“兄弟”，用东北虎来填补里海虎留下的生态位，在遗传学上是十分合理的。
北京动物园的东北虎建生 ©吕泽龙
注：
远东大地上，虎从中国南方走到中国东北的“闯关东”事件发生了多次，最后一次扩张产生了现在的东北虎。
而里海虎亚种在形成的过程中，也接收了一些来自孟加拉虎的基因。正如华南虎亚种在形成的过程中，也有来自东北虎、印支虎和孟加拉虎等虎亚种的基因（注意，这不是在动物园里不同亚种发生了杂交，而是基于古DNA样本，我们测得了华南虎样本有来自其他虎亚种的线粒体单倍型，说明它们的祖祖祖祖姥姥很可能就是其他虎亚种）。
济南动物园的孟加拉虎 ©吕泽龙
科学家还发现，东北虎基因组中与寒冷耐受的相关的基因发生了快速演化或受到了正选择，与其他老虎不同，这表明它们可以适应更为寒冷的气候。可能东北虎也能适应和中国东北纬度靠近的哈萨克斯坦高寒环境。所以现存的东北虎是里海虎重引入计划最合适的“替代品”。
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再引入物种的种群和亚种选择
在某种大型猫科动物绝迹的区域重引入其他种群的大猫，不是只有哈萨克斯坦这一个例子。印度的彭娜保护区（Panna Tiger Reserve）孟加拉虎一度灭绝，之后他们在2009年启动了重引入虎计划，将南亚其他地方的孟加拉虎引入到保护区，在2010年末老虎首次繁殖，如今当地的老虎已超过了50头。
彭娜保护区的老虎一家 图片来源：Mehaknoni / wikimedia
不止印度，非洲东部的卢旺达把狮子重引入到了阿卡盖拉国家公园（Akagera National Park）——这些狮子和卢旺达的原生狮子属于同一亚种南方狮Panthera leo melanochaita，如今在绝大多数动物园内的狮子以及《狮子王》里的狮子原型都是这一亚种。
不过，也有引入的种群同原来的种群遗传背景有差别，甚至差别很大的例子。例如猎豹在印度库诺国家公园（Kuno National Park）的重引入，这里的猎豹并非来自临近的伊朗，而是来自南部非洲的几个国家。截至2025年7月，库诺国家公园已繁殖了17只猎豹幼崽，2026年春天，一只来自库诺的雄性猎豹“KP-2”长途跋涉，进入了以虎、豹闻名的伦滕波尔国家公园（Ranthambore National Park），人们观察到它和老虎、豹子出现在同一区域，引发了广泛关注。这次“旅途”以KP-2被安全送回库诺而告终。
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注：
猎豹种群在历史上遭遇了严重的种群瓶颈（数量大减，只有少数存活下来，繁衍成今天的猎豹种群），导致现存猎豹的遗传多样性普遍较低。虽然非洲猎豹Acinonyx jubatus venaticus和亚洲猎豹A. j. jubatus被视为不同亚种，但两者亲缘关系较近，而且亚洲猎豹现在在伊朗数量太少，所以印度选择重引入非洲猎豹作为亚洲猎豹的代替。
在2016年，世界自然基金会宣布柬埔寨的印支虎Panthera tigris corbetti功能性灭绝，柬埔寨在同年通过了重引入虎的《柬埔寨老虎行动计划》（Cambodia Tiger Action Plan），并开始为老虎的回归做准备工作，如设立隔离区、选择放归老虎的候选国家公园、清除猎套陷阱等。
但柬埔寨重引入的不是印支虎，而是从印度西高止山脉引入的孟加拉虎，一共是1雄3雌，且计划住入戈公省（Koh Kong province）的“老虎重引入站”。印支虎在柬埔寨的邻国越南和老挝都没有存活种群，泰国的印支虎种群相对稳定，但数目不到250头，孟加拉虎种群的数量要多得多。孟加拉虎和印支虎两者分布栖息地纬度相近，也有一部分猎物种类重合，但两者亲缘关系没有东北虎和里海虎那么近，因此这个引入计划引发了争议。
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重引入要注意什么？
虎等中大型掠食者的重引入并非易事，需要考虑多个方，面且“多管齐下”同时进行多方面的工作。
首先要找到合适的栖息地，栖息地和气候要适合动物生存和繁殖，猎物密度也要足够，同时不能有过多的人为干扰。举个例子，华南虎曾经的栖息地面临如今水鹿等猎物数目不足，还有当地人口稠密等问题，因此华南虎的再引入一直停滞不前，难以重返山林。相比之下，重引入雪豹的贺兰山，岩羊种群恢复得很不错，陡峭山脊与裸岩环境本就人烟稀少，而且保护区严格禁牧，最大限度减少人为影响，适合雪豹生存。哈萨克斯坦重引入老虎从保护猎物做起，也是考虑了这一点。
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上文提到的柬埔寨虎的重引入候选地——豆蔻山脉（Cardamom Mountains），面临着比较严重的采伐和栖息地开发问题，2020-2021年进行的栖息地调查和猎物调查，也发现猎物密度较小，而且现在老虎居住的重引入站，25公里外就有村寨。
四川喇叭河的水鹿 ©猫盟
注：
有论文研究估计柬埔寨重引入虎，在十年内每年能创造500万至700万美元收入，并产生数百个直接和间接的就业机会，推动农村经济发展。看样子，柬埔寨可能会和南亚国家一样走生态旅游的路子。但是这条路走得顺不顺利，还得看当地生态支持和配套措施给不给力。
为了做好重引入的工作，在重引入地区设立保护区，限制人们的活动（比如放牧、耕种）就非常重要。但是，保护工作要以人为本，必须考虑重引入区域附近人的安全和发展，减少放牧等活动的同时，也要为他们寻找对环境影响较小的替代生计。
利用野生动物发展生态旅游，并利用野生动物的知名度，发展“网红”流量经济是一个不错的主意。巴西的美洲豹，非洲一些国家的狮子生态旅游就是经典案例。我国的青海省西宁市，借助雪豹的名气宣传“雪豹之都”城市IP，还专门建设了雪豹主题网红景点“豹街”。
生态旅游以外，发展其他替代经济种类，和动员本地人参与保护工作也不能忽视。在四川省雅安市的大熊猫国家公园成立时，采取了生态移民和发展替代经济双管齐下的策略，吸收当地居民从伐木人转型成为护林员，总共有1400多名当地居民参与到了生态保护工作。东北虎豹国家公园也有主题民宿，接待研学团等生态经济项目。
老豹子队员二宝叔。猫盟的“老豹子队”也是招募本地老乡组成的保护队伍。©王烁
为了控制大型掠食者对人、牲畜造成的风险，人们也想出了各种办法。常见的措施有：
一、及时预警，并由专业人员处理。比如前面提到的，俄罗斯专门应对人虎冲突的工作组，中国的东北虎豹国家公园则成立了天地空一体化监测系统和24小时预警预报机制，在虎、豹移动到居民区时，警告居民不要外出，以免撞上“拦路虎”。柬埔寨也成立了巡逻和监测团队，准备为再引入虎区域的居民做好预警工作。
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二、提供合理赔偿机制。许多地区都会为遭受财产损失的居民提供生态补偿，比如猫盟牵头的“豹吃牛生态补偿”和山西省在八个县（市、区）开展的野生动物肇事补偿保险试点。印度坎哈国家公园（Kanha–Kisli National Park），每年居民会上报申请400~600头家畜的补偿，大部分是虎和豹咬死的。柬埔寨则成立了家畜补偿基金会。
三、采取保护家畜的措施，比如改善管理、电围栏、看门狗等。中俄两国发布的《人虎冲突解决方案》还介绍了给牛用的“防虎项圈”和给狗用的“防虎笼子”。
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大型掠食者的保护和管控，除了遗传学、生态学的知识支持，还需要合理、因地制宜的法律制度，人们对野生动物的正确认知，以及足够的资金投入。
笔者写到最后，看到了一条新闻：吉林省长春市双阳区发现了东北虎的足迹，相关部门提醒不要随意进山。不得不说，这是虎扩张的迹象之一，而如何解决野生动物扩张时，人民的安全和发展问题和当地栖息地的完整性、连通性问题，全天候的监控起到了很大的作用。人与虎共存的未来，还有很多要探索。
参考文献
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